鉴定的颅骨下，优柔的，约1.4kg重的大脑，是咱们心智的物资基础。脑的行径创造了无数动东说念主的故事、诗篇、音乐、还有热潮的想想。但直到19世纪后期，科学家们对一个最基本的问题——大脑是由什么物资构成的——依然不了了。

固然其时显微镜早已发明并垄断在科学不雅测上如故两三百年了，而且科学家们早已通过显微镜不雅察刻薄了细胞学说，细胞看成人命单元构建了复杂的动植物组织的这一表面已被东说念主们广为经受。但其时的东说念主们还不了了，大脑是否像其它器官相似，由零丁的细胞构成。也不知说念构成大脑的细胞是什么容貌。

形成这一时势的原因是其时的工夫要求有限。在显微镜不雅察时，一般的经过是把要不雅察的物资切成薄片，固定好，用苏木精或其它染料染色，然后进行不雅察。但由于脑中的细胞太多了，而且类型丰富万般，结构又复杂，当它们在显微镜下被不雅察时，这些细胞像灌木丛纠缠在一皆，难分相互。

要从这么的风光分歧出眇小的结构是险些不成能的。神经科学需要新的实验工夫，以不雅察清爽完满的神经细胞。

故事的升沉点出当今1873年，意大利米兰隔壁一间公寓的厨房里。

高尔基与网状表面

1872年，29岁的卡米洛·高尔基（Camillo Golgi）来到米兰隔壁一个小镇上的病院担任主治医师（对，便是阿谁发现高尔基体的高尔基）。高尔基之前在帕维亚大学学医，博士导师是神经病学家切萨雷·龙勃罗梭（Cesare Lombroso），自后作陪组织学家朱利奥·比佐泽罗（Giulio Bizzozero）学习过。此时的他如故是一位纯属有素的大夫和组织学家，对大脑的构成结构相配感酷好酷好。

刚到这家病院的高尔基相配怨恨，病院险些莫得科学仪器，也不提供经费援手他商议。但他如故行径起来，莫得要求也要创造科研的要求。他私费买了显微镜，在我方公寓的厨房里建了一个随性的实验室。在这里，他的责任启发了当代神经科学的启航点。

1873年，高尔基偶然发现，用重铬酸钾中硬化过的脑组织在经过硝酸银溶液浸渍事后，两种物资的反映会使组织变黑。固然在镜头下，惟有很少数的细胞被染上色，然则细胞的形态完满而清爽。这是决定庆幸的一刻！东说念主类终于不雅察到神经细胞的完满结构了。

用高尔基染色法染色的锥体神经元的像片，像片由Colorado大学的Bob Jacobs拍摄。

（图片起原：维基百科）

这种染色规律便是 “高尔基染色法”，也被称为“玄色反映”。使用这种规律染色，一次惟有未必的、少于5%的细胞被染色。今天的科学家们仍在使用它。但直到今天，高尔基染色法的作用机制，仍莫得被皆备相识。

接下来的几年里，高尔基不雅察了脑的各个部分，一个复杂的，令东说念主感喟的寰宇展当今镜头下。

1875年，高尔基利用高尔基染色法绘制的寰宇上第一幅神经系统插图。

（图片起原：Public domain）

高尔基染色了了地展示出，脑中的神经细胞有一个主要部分叫作念细胞体，细胞体上有两类皆备不同的又细又长的延长结构。

卡哈尔绘制的东说念主类大脑皮层中的巨锥体神经元，其树突从胞体延长出来，一部分长达一毫米多，进取助长并分叉；另一部分则围绕在胞体周围。轴突从胞体向下延长出来，可长达一米多。

其中一类延长结构（自后被称为树突）像树枝相似，不竭分支，分支再分支，分支的分支还有分支；另一类细长的延长结构（自后被称为轴突，不错延长达1米或更长）一般惟有一个，若有分支，分支一般都呈直角延长出去。

高尔基依据不雅察刻薄，树突就像树根相似，为细胞体提供养分；轴突厚爱在神经细胞之间传递信号。他认为，神经细胞通过轴突相互连通，形成一个像蜘蛛网相似的一语气的麇集。

高尔基据此认为，大脑是细胞学说的例外。

在其时，对于神经系统的构成，盛行的表面便是网状表面：通盘神经细胞会交融成一个巨大的麇集，AG真人中国官网入口大脑的结构和功能单元不是细胞，而是这个麇集，神经细胞的任何行径都会在这个汇蚁合分享，脑中也不存在什么功能定位（即脑中不同区域主导不同的功能）。

但神经系统真的是一个连通的麇集吗？19世纪80年代，一些学者质疑网状表面。瑞士科学家奥古斯特·佛瑞尔（August Forel）通过实验割断一些神经细胞的纤维，发现受到影响的区域相配有限，流露着神经细胞并非相互连通。与此同期，另一位科学家威廉·西斯（Wilhelm His）不雅察神经纤维的发育过程，也认为神经细胞之间并不相互交融。

赐与网状表面要道一击的是圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔（Santiago Ramón y Cajal）。

卡哈尔与神经元

圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔比高尔基年青9岁，1852年诞生于西班牙一个清寒的小墟落，父亲是当地别称大夫。

小时候的卡哈尔是个让父亲头疼的孩子，个性很强，最心爱不雅察当然和画画，空想以后作念一个艺术家，自后还自学了影相。父亲却以为艺术毋庸，刚毅反对女儿的艺术家空想，但愿他以后作念一个大夫。父子俩抵挡许多年。

直到16岁时，父亲劝服卡哈尔帮衬，画一些医学商议用的骨头剖解图。此次协作很顺利，卡哈尔启动对东说念主体感酷好酷好。之后，卡哈尔参预医学院学习，并最终采用脑的显微结构看成商议规模。与高尔基近似，刚责任的卡哈尔亦然我方用浅陋的工资买显微镜，在家里嘱咐实验室。

卡哈尔30岁露面时在实验室的自拍像

（图片起原：newscientist）

1888年，卡哈尔构兵到高尔基染色法，对这种染色法的效果相配感喟，立即启动学习和掌执这种规律。

之后，卡哈尔进一步改善高尔基染色法，看到了更清爽丰富的细节。他用二次浸渍的规律，使染色收尾愈加安详。另外，他偏好使用年少动物的脑。比拟成年脑，博亚体育BOYA年少脑中神经细胞的结构更易于分歧。

尽管莫得沿着艺术家的路子发展，但卡哈尔的艺术才能，对他自后的科学商议很有匡助。他不雅察能力惊东说念主，不错在显微镜前待20个小时，只为看一个白细胞极力从毛细血管逃出去。

卡哈尔的视觉挂牵力也很强，况兼擅长通过绘画来想考。对他来说，绘画不是对显微镜下的视线的摹仿，而是对大脑中的复杂现实的重构。他绘制的每一幅图，都是在不雅察许多不同的大脑切片后，想考并整合通盘信息的收尾。卡哈尔一世绘制了2900多幅图，这些绘画清秀、清爽、细节丰富，直到今天仍然令东说念主歌颂。

卡哈尔绘制的东说念主类小脑中的浦肯野神经元

（图片起原：[好意思] 埃里克·A·纽曼等. 大脑之好意思：圣地亚哥·拉蒙-卡哈尔绘画集. 长沙：湖南科学工夫出书社，2020.11，第48页）

大脑的构成单元究竟是什么？卡哈尔仔细不雅察后得回了和高尔基不同的谜底。他认为，神经细胞之间有缺点，并不是相互交融的，它们通过构兵而非径直连通的方法相互作用。卡哈尔的不雅点与细胞学说一致，即每个神经细胞都是零丁的单元，神经细胞才是脑的基本构成单元。这便是神经元学说的基本践诺。

此外，卡哈尔揣度树突是神经细胞的信息输入端，而非高尔基认为的提供养分的结构。卡哈尔不雅察了许多动物的视网膜结构，包括东说念主类、鱼类、鸽子、蜥蜴等。他不雅察发现，在这些动物的视网膜中，树突老是指向外部寰宇，而轴突则向大脑深处延长。

卡哈尔天才地推断，外部的光学信息由视网膜的树突给与，而后，电信号法式传递到胞体、轴突，通过轴突再传递给其它细胞。他自后还将这种单向的信息流的不雅点实施到全脑中。卡哈尔称这个表面为动态极化表面。

卡哈尔的不雅点在科学界传播开来，并得回一些商议的考证。东说念主们启动用神经元名称神经细胞。但也有一些学者如高尔基宝石网状学说，不经受神经元是零丁的单元。两种不雅点争论多年。

诺贝尔领奖台上的争锋相对

1906 年，诺贝尔生理学或医学奖共同授予给卡米洛·高尔基和圣地亚哥·拉蒙·卡哈尔，“以奖赏他们在神经系统结构方面的责任”。

但在授奖现场，氛围却有点病笃。高尔基的获奖感言听起来既不风光也不本旨，他演讲的第一句话就绝不见原地反对神经元学说，并以此为演讲主题。卡哈尔则在第二天的演讲中绝不让步。

这竟然科学史上戏剧性的一幕。在诺贝尔奖的领奖台上，相互设立的两位获奖者，尽然对奖项关联的科知识题，持截然有异的不雅点。

高尔基和卡哈尔

（图片起原：维基百科）

之后，有无数的商议收尾援手了神经元学说。20世纪50年代，电子显微镜出现，神经元学说得回临了的根据。用分歧率可达0.1纳米（1毫米的百万分之一）的电子显微镜不雅察，东说念主们终于看到，两个神经元之间有20纳米的缺点（咱们称为突触）。神经元之间莫得交融！这段陆续几十年的争论终于尘埃落定。

以神经元学说等表面为基石，当代神经科学终于走上发展的快车说念。但当代神经科学磋议的要道问题，与当年卡哈尔等东说念主是一致的，即——脑的奥秘是什么？心智从那里来？

在今东说念主眼中，亿万年演化产生的脑，可能是六合中最复杂奥妙的物体了。脑中的神经元数目在千亿级别，数目级与星河系的恒星数目十分。神经元数目如故如斯雄壮，形态和类型又多种万般，而从单个神经元的角度，每个神经元的功能杀青都相配复杂。单个神经元的树突不错经受千千万万的来自其它神经元的信号，进行非线性整合。此外，神经元之间的突触集合在百兆级别（百兆为千亿的千倍），这些突触还不是一成不变的，而是会跟着咱们的平淡经验，不竭变化调动。

千亿个神经元的复杂行径，构成了每个东说念主我方的“星河”。恰是这么复杂的系统，构筑了咱们无时无刻的体验，使此刻拿入辖下手机的咱们，不错阅读和相识咫尺的笔墨。

要商议这么复杂的系统，难度和挑战不言而喻。荣幸的是，当代神经科学的商议用具比卡哈尔当年领有的丰富许多。商议者不错标志特定类型的神经元在活体进行成像，一次纪录跨多个脑区的上千神经元的电行径，用光、电和一些化学物资主管神经行径，描述全脑的神经集合图谱。将这些工夫与精妙的实验打算讨好，科学家们正在各个模范上探索感知、抉择、学习、挂牵、脸色、意志等万般功能的神经机制，朝着相识脑，相识咱们本人的方上前进。

结语

当今回归历史，高尔基缔造了要道的实验工夫，却与正确的表面交臂失之，难免有些缺憾。为什么会这么呢？高尔基自后发现了细胞器高尔基体，很难说高尔基的不雅察能力不及。卡哈尔分析，高尔基并不是皆备基于客不雅准确的不雅察，而是讨好了一些先入之见的观点，得出的论断。在高尔基开展责任时，网状表面是学界的主流表面，这可能影响了他对不雅察收尾的评释。

而卡哈尔早期的责任亦然在主流的商议除外，不为东说念主知。1889年，他一手一足去参加柏林的学术会议，向其他东说念主先容我方的收尾。神经元学说，亦然在争论中，通过卡哈尔等东说念主多年的极力和立志后，才渐渐被东说念主经受的。

可见，在科学商议中，不仅要有准确的不雅察，也要客不雅独当场分析我方的不雅察收尾，勇于宝石与主流不符的不雅点。正如卡哈而自后在他的《致后生学者》一书中所说的，惟有勇于质疑和反驳泰斗，我方的商议生活才会得夙昔进。

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